I
我们的躯体是由很不稳定的物质组成的。沿着我们神经而传递的能量脉冲如此的小,以致要用极精细的方法才能测定。当冲动到达肌肉时碰到一种物质,这种物质对轻微刺激如此敏感,恰似通过信管的激发而爆炸一样,产生一个强有力的运动。我们的感觉器官可以对微小的刺激发生反应。只是新近人们才能够制成一种装置,其感应性与我们的听觉器官相近似。鼻腔内的嗅区能感受占空气重量的千万分之一的香精,感受一公升(接近一夸脱)空气中含有2,300万分之一毫克的硫醇。就视力而论,已经证明眼睛对5×10-12耳格(erg)发生感应。据贝利斯(Bayliss)计算,它相当于使感光最快的胶卷的感光能量的3000分之一。
当多种条件发生改变时,机体的迅速变化表明了机体结构的不稳定性。例如,我们都知道,当脑血管中的血流发生短时间的停滞时,就可导致脑的某一部分活动的突然故障,从而发生昏迷和知觉丧失。我们知道,假使在很短一段时间内,例如7—8分钟,完全停止脑的血液供应就会促使与智力活动有关的脑细胞发生无法恢复的严重损伤。诚然,组成我们的躯体的各种结构的高度不稳定性正说明为什么溺水、煤气中毒或电击会迅速使人致死。但在上述某种意外事故之后来对躯体进行检验时,我们却找不出明显的创伤足以解释所有基本活动何以全部消失。人们曾经希望这种似乎是正常的和天然的形式能够激发起来,从而起死回生。可是,人体内的容易起变化的物质已经有了微细的改变,在这些条件下,它们阻碍任何生命活动的恢复。
当我们考虑到我们的机体的结构的高度不稳定性,考虑到机体对最轻微的外力所引起的纷乱的敏感性,以及考虑到在不利情况下它的解体的迅速出现等情况时,那么对于人能活几十年之久这种情形似乎是令人不可思议的。当我们认识到人体这个系统是开放的,它和外界进行着自由的交换,认识到这种结构本身并不是永恒不变的,而是在活动的磨损和裂解中不断地解体,并且又藉修复作用不断地重建时,更要使人感到惊奇。
II
生物学家对于生命体维持它们自身的恒定的能力早就有所察觉。藉助自然的力量,即自然治疗力治疗疾病的概念是由希波克拉底(Hippocrates,公元前460—377)提出来的。这个概念表示,在机体的正常状态失调时,存在着一种准备来纠正这种失调状态的力量。在现代生理学家的著作中可以找到关于自我调节装置的较为详细的论述。德国生理学家弗律格(Pflüger)认识到能够保持机体的稳态的天然装置,他于1887年提出这样一条格言:“生命体每种需求的原因就是满足该需求的原因”。1885年比利时生理学家莱昂·弗莱德立克(Leon Fredericq)同样地宣称:“生命体就是这样一种装置,每一种干扰性的影响都可以通过自身激发起代偿性的活动去抵消或者修复这种障碍。越是高等的动物,这种调节装置的种类越多、越完善,也越复杂。它们可以使机体完全不受环境中所发生的种种不利影响和变化的影响”。1900年法国生理学家查理·来西特(Charles Riehet)强调了这一明显的事实。他写道:“生命体是稳定的”,“生命体必须处于这样一种状态:不为其周围的、常常是有害的强大力量所毁坏、溶解或分解。在这种明显矛盾的情况下,只有机体能对外界刺激发生兴奋并具有改变自己的能力从而调节它对刺激的反应时,才能保持它的稳定。在某种意义上说,它之所以稳定,正是因为它是可变的——轻微的不稳定,是使机体保持真正稳定的必要条件”。
这里是一个惊人的奇迹。由非常不恒定和不稳定的物质组成的有机体,不知道怎么样竟然学会了在我们有理由认为可能导致严重干扰的种种条件下保持恒定和稳定的方法。人们处于115°—128℃(239°—257°F)的干热环境中仍能保持正常的体温。反之,北极的哺乳动物处在零下35℃(零下31°F)的环境中,其体温并无显著的下降。再说,在空气极为干燥的地区的居民在保持他们的体液上并无多大困难。攀登高山探险和在高空飞行的人们,其周围环境的氧分压虽然明显降低,但并不显示出严重的需氧的表现。
对外界环境种种变化的对抗作用并非这些适应性稳定装置存在的唯一证据。机体还能抵御来自体内的干扰。譬如,持续二十分钟之久的强烈的肌肉运动所产生出来的热量是如此之大,倘使不是及时地发散掉的话,其热量足以把身体内的一些含蛋白的物质凝固起来,就像一个煮熟的鸡蛋一样。还有,当连续地作强烈的肌肉活动时,在运动的肌肉内产生大量的乳酸(酸牛奶的酸),如果没有另外一些装置来防止这种祸患的话,那么,其数量之大足以在瞬间把血液中的碱全部中和掉。简言之,结构完备的生命体——例如哺乳类动物——既能对付外界的有危害的条件,又能抵御来自体内的可能发生同样的危害的情况,从而继续活下去,并在相对微小的干扰下执行着它们的功能。
III
上面已经提到,不知道怎么样地,构成人体的不稳定的物质已经学会了保持稳定的手段。我们将会明白,使用“学会”(learned)这个词不是不能许可的。不管外界环境怎样剧烈地变化,最高等的动物具有十分完备的保持稳定状态的作用,但这种特殊的能力不是天赋的,而是逐渐进化的结果。从地球上出现动物的时候算起,大概曾经试用过许多方法来和外界种种力量作对抗。面临着强烈干扰和破坏这种稳定状态的作用下,为了保持稳定,生命体已经获得了试用不同装置的大量的和各种各样的经验。当生命体的构造越来越复杂并在保持平衡方面越来越敏捷时,对于更加有效的稳定装置的需要就显得更加迫切。低等动物还没有达到像较高等动物那样的稳态控制的程度,因而它们的活动是受限制的,而且在生存竞争中处在不利的地位上。青蛙,作为两栖类动物的代表,还没有获得防止水分从机体自由蒸发掉的能力,因而也不能对它自己的体温进行有效的调节。因此,青蛙一旦离开水池,立刻就会干燥,而当冷天来到时,它必须沉入泥泞的池底,在迟钝的冻僵状态中度过严冬。爬虫类的进化程度稍高一些,它能防止水分不至于过快丧失,因而,它们不仅能在池塘和溪流的附近活动,并且也可以在干燥的沙漠地区栖息。但是,它们和两栖类一样,都属于冷血动物,亦即它们的体温与环境的温度相近,所以,在冬季,它们必须放弃活跃的生活方式。只有像鸟类和哺乳类这些比较高等的脊椎动物才摆脱了寒冷的限制,获得了自由,从而可以在全年的任何气候条件下积极活动。
在物体内部保持恒定的状态可以叫做平衡(equilibria)。这个词应用于相对简单的物理化学状态时,意思是表示在一个闭合系统中已知诸力处于平衡。保持生命体内大多数稳定状态的协调一致的生理学过程,对于生物来说,如此之复杂,如此之专门化——包括脑、神经、心脏、肺、肾、脾等器官都要协调一致地工作着——以致促使我提出表示这些状态的专门名称:稳态(homeostasis)。这个词不是表示某种固定不变的事物,表示一种停滞状态。它表示这样一种情况——一种可变的而又保持相对恒定的情况。
看来这并不是不可能的事:较高等的动物为了保持内环境恒定和一致(就是说为了保持稳态)所采用的手段可以为建立、调节和控制恒定状态提供若干一般的原则,它们和遭到危机干扰的社会和工业机构所使用的手段有关。或许,一种比较研究将会表明:每个复杂的组织,当它遭受压力作用时,为了防止其功能遭受抑制或其结构迅速瓦解,都必须有它的或多或少是有效的自我调整装置。而且,在较为复杂的生命体中,研究其自我调节手段又可以为改进和完善仍然是低效的和不能令人满意的方法提供启示。目前,这些意见必定是含糊的并且是不确定的。提出这些意见是为了使从事研究的读者对我们躯体确立稳定方式继续作出具体的和细致的解释时,不妨知道一下躯体所提供的种种例证具有可能有用的性质。
IV
在以后各章中,我打算首先谈一谈什么是稳态的基本条件,然后再讨论当正常状态受到干扰时,使之恢复正常状态的各种不同的生理装置。在探讨这些装置的过程中,我们将会逐渐地熟悉调节和控制许多过程和我们正常活动所需要的物质供应的一般性装置。我们将会知道,神经系统可以划分为两个主要部分,一个部分是对外界环境发生反应,另一部分是对机体内部发生作用,协助保持生命体内部的恒定和稳定状态。我将尽量采用使具备简单的生物学和一般科学知识的每一个人都能懂得的字眼来描述这些生理作用和生理过程。
参考文献
Bayliss,Principles of General Physiology. London, 1915.
Fredericq. Arch. de Zoöl. Exper. et Gén., 1885, iii, p.xxxv.
Pflüger. Pflüger's Arch., 1877, xv, 57.
Richet. Dictionnaire de Physiologie, Paris, iv, 72.