I
在《疼痛、饥饿、恐惧和激怒时机体的变化》一书中，我曾经详尽地讨论了渴感和饥饿的性质。在那本书中，把这些现象强调为行动的动因，即“驱动力”。当然，弄清有机体要有水和食物这些基本物质来展示其功能，乃是一桩十分重要的事情，我们这里就这种关系对这些问题作如下的考虑。
我们都知道，水和食物是机体所必需的基本物质，这二者随时都在不断地消耗。非挥发性的废物不断地经肾脏排出。营养物质在组织内氧化而成的挥发性废物则经由每次呼吸排出来。对于废物的排泄来说，水起着运载工具的作用。水分也是从呼吸面和皮肤表面通过蒸发而不断地丢失的。
由于水和食物不断从机体丢失，所以维持其经常的供应的唯一办法就是储藏起来慢慢地释放。水储存在组织间隙以及组织的细胞之中。食物则以人们所熟知的脂肪，动物淀粉或糖元等形式有时也以蛋白质微粒的形式储存于肝细胞中。当需要时，这些储存着的物质就被释放出来以供使用。但是，储存物自身必须再度补充。口渴和饥饿的作用就是作为自动刺激来保证水和食物的储存得以维持。
II
首先让我们考虑作为保证固有水分的供应手段——渴感。渴感是口和咽喉部内面，特别是舌根、腭的后部的一种感觉——一种很不舒服的干燥或黏结的感觉。它通常是与口腔内水分的迅速蒸发和液体分泌的减少所引起的一些感受有关。例如，吸入热而干燥的空气、长时间讲话和歌唱以及咀嚼干燥的食物都会引起渴感，从而激起喝水的欲望。恐惧和忧虑同样会伴有颊黏膜的干燥，从而引起忧虑性的口渴。
但是，除了上述局部的条件外，还有引起这种感觉的某些全身性的变化。举例说，大量出汗，或者由于疾病使体内水分大量丢失，诸如霍乱引起的腹泻或者糖尿病人从肾脏排出大量的水分等都会引起强烈的渴感。此外，在上一章中，我们讲过，严重出血所导致的渴感是令人难以忍受的。
根据渴感是由于口腔局部的干燥和机体整体处于需水状态所引起的，这个例据产生了两种关于渴感的性质的学说。有些实验者认为渴感的原因是局部的并与该区域的周围情况有关，而另外一些人则认为渴感是一种与全身有关的普遍感觉。
支持渴感具有全身性或者扩散性的原因的见解，其证据主要是从治疗渴感的某些全身性措施引申出来的，这种措施从总体上来作用于身体，并能解除这种感觉。例如皮下注射或肠内注射水均能迅速解除渴感。虽然这种给水的方法不湿润咽部，然而饮水的欲望却消失了。
无论如何，必须记住这样一个主要事实，即口渴的人并不诉述其不明显的全身状况；而诉述咽喉干燥和发热。此外，还有别的表明局部因素的一些事实。由于从肾脏排出大量水分而感到十分口渴的人，当用可卡因将口腔后部的神经末梢的感受性抑制之后，就解除了难受的感觉。此外，含一小口水，在口腔内嗽动，也能止渴。还有，在舌上放一点能引起唾液分泌的物质——例如，一片柠檬——也能减轻渴感。以上这些方法都没有给机体供水，但都能消除不舒服的感觉。它们的止渴效能在局部干燥和机体总体缺水二者之间的关系上没有提供任何合理的解释。我们应当了解到，干燥的口腔，作为一个局部条件，为什么可以成为自动指示身体需要的手段并成为自动导致满足的手段。显然，我们应当去寻找一种在机体需水时能够引起口腔干燥的装置。我们有理由期望在连续地并迅速地失水因而必须反复补充水分以维持正常条件的动物身上找到这种装置。让我们遵循这些线索的引导看一看我们能够从中得到什么。
水生动物，
图11：鱼的头部和人的头部的正中矢状切面。本图表明水在鱼类是从口经鳃流出的，这条水道在气居动物身上发生了新的变化。注意：气流在咽部往返是与古老的水道交叉的。(引自坎农《饥与渴》一文，该文刊在《实验心理学基础》中，征得Clark大学出版社同意引用)
如鱼类，它的体表是潮湿的，水进入鱼的口内，再从鳃部排出，因此可能它们是永远不会体验到渴感的。另一方面，周围环境是空气的动物有一层干燥的皮肤与空气相接触，如图11所示，以经过鼻腔的一股气流代之以经过口腔的水流，这股气流是与古老的水道相交叉的。鼻和气管有发达的湿润的腺体，但在交叉部位这种腺体较少。所以在长时间的演说，唱歌或者吸烟时，空气不是经过鼻腔而是通过口腔吸入，从而使这个部位干燥并产生干燥和黏结的感觉，正如我们曾经描述过的，这种感觉通常就被称之为渴感。 然而，为什么这个部位并不总是感到干燥和黏结呢?又为什么在机体需水时又会有干燥和黏结感呢?再说，如果我们将水生动物与陆生动物相比较，可以发现只有陆生动物具有专门的颊腺——较高等的形式则为唾液腺。
依据这些事实而提出的学说是：当机体缺水时，由于供水不足。唾液腺和其他结构一起都受到不利的影响：这些腺体又不同于其他的例如肌肉这样的结构，因为它们在执行功能时需要大量的水分，它们的功能就是排出几乎全部是由水组成的分泌物；再则，它们占据对机体全局具有重要意义的地位，因为如果它们没有水供应其分泌物，则它们就不能分泌，口和咽变得干燥了，于是产生了干渴的感觉。这就是我提出的渴感学说，说明全身需水时，口腔后方有其局部的和周围的引起渴感的原因。
现在，让我们检验一下由于唾液缺少而导致干燥从而引起渴感的例证。咀嚼无味的橡皮糖五分钟可以反复引起同样数量的唾液分泌。对我自己的观察，这种分泌平均在14毫升左右。实验是这样的，晚上七时以后不再饮水，到第二天上午十一点以前这一段时间里，进行标准的咀嚼，唾液分泌并不见减少。 从十一点以后，
图12：喘气时，水的蒸发对唾液分泌的影响。当给狗补水时，唾液分泌迅速恢复。(喘气时每五分钟，唾液量以毫升计)
唾液分泌逐渐从14毫升减少到8毫升以下。在下午三点，我喝水一升。在以后的四小时内，以标准的方法收集唾液，证明唾液腺的分泌迅速恢复到接近原来的数量，并且保持住这个数量。我的一个学生哥来盖生(Magnus Gregersen)新近发现，如果把一只狗放在一个标准温度的温室之中，这只狗一边喘息，一边从舌底部的唾液腺(下颌下腺)分泌出唾液，用适当的方法将一侧下颌下腺的分泌液收集在量管中。如图12所示，失水使狗的唾液分泌显著减少；而喝水以后，唾液分泌又恢复到正常的数量。这个观察肯定了我所记述的结果，并且证明这些结果并不因打乱主观状态而无效。在我自己身上的体验，当唾液分泌减少时，有明显的渴感。饮水之后，唾液又被分泌出来，渴感消失。机体需水，唾液分泌的减少，渴感的同时发生，有力地表明唾液腺的作用降低标志着机体的需要引起了不适的感觉。
再者，将身体用很暖和的毯子裹起来，再放上一个热水袋，这样就可以大量发汗。作为大量失水所引起的一个结果是，按规定时间通过咀嚼引起的唾液分泌要比未失水之前减少一半。伴随唾液分泌的减少产生明显的口干和难受的渴感。在饮水之后，这种情况立即消除。
我在另一个试验中观察到，皮下注射阿托品之后，使得由于常规的咀嚼而引起的唾液腺的分泌从13．5毫升降到1毫升。这种情况是在机体并没有显著失水的情况下发生的，但是，典型渴感的一切感觉都出现了：不舒服、口腔内面发干、黏结感、说话困难以及吞咽困难——所有这些渴感的特点——是与典型的主体感觉同时发生的。在这个实验中，阿托品对唾液分泌通常具有抑制其周围区域的效果；它也就是通过口腔的局部干燥使之产生与这种状态同时出现的那种通常的体验的。
还有一个可供参考的事实：口腔轻度发干之后，很便于确定唾液分泌反射的存在。最简单的实验是咀嚼一种淡而无味的东西五分钟，再用口呼吸5分钟，然后比较二者的唾液分泌。起初，由于空气从口中来回进出，逐渐使表面发干。由于口腔表面越来越干，唾液遂被分泌出来。根据我的实验，将流出的唾液收集起来，其数量比咀嚼无味物质所分泌出的唾液量要多。这个反射的存在表明唾液腺的特殊作用之一就是湿润口腔。
惊恐会导致渴感，并伴有对唾液腺分泌的抑制都是众所周知的现象。霍瓦(H．J．Howard)医生曾经生动地报告了当他想到将被中国土匪击毙时的亲身体验。他写道：“我就要像一只狗那样被击毙啦!我的舌头开始肿大，口腔发干。渴感越来越严重，舌头抵住了我的口盖，我几乎喘不过气来。干渴使得我闷塞难忍……，我处于恐惧状态之中”。他曾经为应付即将到来的死亡祈求力量。当他决心要像一个男子汉那样去对待死亡的时候，恐惧立刻消失了。他证实“我的渴感立即开始消失”。“不到一分钟，渴感完全消除，当我们到达城门口的时候，我完全平静下来，也不害怕了”。这些事实表明，强烈的渴感不是由于体内真正缺水，而是由于口腔内的局部情况所引起的。
前述的观察都支持这样一个结论，即在正常情况下，渴感是口腔及咽部黏膜干燥所引起的结果。因为此时唾液腺不能使这些部位湿润。体内的水分经过肾、呼吸道以及皮肤不断的丢失，即使经过一段长时间也不至于使血中的水含量有任何明显的改变。法国生理学家马叶尔(André Mayer)的观察指出：禁水3天以后的狗，其血液内并无明显的改变。通过对机体结构内的组织和细胞内的水储备的消耗，血液这个液床的活动部分得以保持住恒定状态。在被动员的种种装置之中，唾液腺就是其一。如上所述，这些器官为了执行它们在机体中的固有职责是需要水分的。如果没有可以利用的水分，唾液腺就不能执行它们的职责，随之而来的状况是，口腔变得难以忍受的干燥了。当饮水之后，这些水分立刻可以供唾液腺和其他器官使用，这时唾液腺能够再来执行使口部潮湿和滑润的特殊作用。所以说，这些腺体是机体需要水分的指示装置。
III
现在让我们来注意作为保证食物供应的一种手段——饥饿。饥饿曾被描述为一种与上腹部有关的很不好受的疼痛、剧痛、饥饿性痛以及压迫感。古老的关于饥饿的学说都认为饥饿是机体对食物有广泛需要时的一种“全身性的感觉”。特别是，循环血液中如果欠缺养料就会对脑细胞产生一种刺激，于是，这种感觉就得到了解释。这个观点是从一个共同感觉联想到的：食物入胃后，胃部附近的饥饿痛就随之消失。但是，对于我在别处提到的观点，则存在着许多严重的异议。
图13：胃饥饿收缩的描记方法示意图 A． 胃内气囊B的体积增大和减少的描波记录， C． 时间以分计， D． 主观饥饿感的记录， E． 腰部呼吸描绘器记录；记录证明这种饥饿收缩并非由于腹壁肌肉收缩活动的结果。 (引自坎农Cannon《饥与渴》一文，刊在《实验心理学基础》中，征得Clark大学出版社同意引用)
我在1911年对于饥饿痛的反复出现的频率和节律以及胃部空气流动的声音的观察使我认为，这些疼痛是由于胃壁肌肉强烈的周期性收缩所引起的。此后不久，我的一个学生瓦希波(Washburn)对这种见解的正确性进行了检验。他首先使自己习惯于在胃内放一个橡皮气囊以及在食管中置一小管。小管使气囊与记录装置相连，如图13所示。再把一条空心的弹性管缚在腹部周围(呼吸描绘器)，借此可以把呼吸运动描记下来。这样就使我们可以断定，从胃部记录下来的压力变化绝非腹部肌肉收缩所引起的。当受试验的人有饥饿感觉时，按动其右手上的开关。胃内气囊的体积变化，时间(以分表示)，关于饥饿感的主诉、腹部呼吸描记图上的呼吸变化都记录在同一垂直线上。图14所记载的是1911年5月用上述方法取得的第一个记录。
图14：与饥饿感同时发生的饥饿收缩的第一个记录的拷贝，作于1911年5月17日，比原始记录缩小一半。
如图14所示，空胃的有力的周期性收缩持续约30秒钟，两次收缩的间隔时间为30—90秒。平均间歇时间约60秒钟，正如你们将观察到的，只有当胃的收缩接近到顶峰时，受试验者才诉述有饥饿痛的感觉。所以，感觉不是收缩的原因——收缩才是感觉的起因。
我们的观察立刻为卡尔森(Carlson)所证实。他研究了带有胃瘘管的人的饥饿现象。他也像瓦希波那样先在自己胃内置一气囊。通过对人和各种低等动物的一系列有趣的研究，卡尔森和他的学生在饥饿痛与胃收缩的关系方面提出了一些新的观点。他们指出，饥饿通常以偶尔发生的微弱的空胃收缩开始，继而，这种收缩逐渐增强，两次收缩之间的间隔时间越来越短，一直到达活动的极点，遂以胃部肌肉的真正的痉挛而告终。不管是单个的收缩或是痉挛性收缩都会伴发典型的疼痛或者剧痛或者饥饿痛，这种痛觉长期以来就被认为是饥饿的体验。通常在胃的收缩到达顶点之后，胃就松弛了，安静一段时间之后又开始偶尔的微弱的收缩，而且又开始重复刚才描述过的收缩周期。
这里发生一个疑问，究竟什么原因促使空胃收缩得比在消化食物时的正常的规律性收缩(胃蠕动)要有力呢?已经知道，肌肉收缩的化力能源(elective source of energy)是碳水化合物——糖元或糖。看来体内产能物质的不足可能就是通过胃的平滑肌的强烈收缩而表现出来的。布拉托(Bulatao)和卡尔森发现如果用胰岛素使血糖降低25％左右，饥饿性收缩就变得更为强烈——这种观察是从服用过量胰岛素的病人的主诉而被观察出来的。此时，将葡萄糖注入血中，饥饿性收缩即被解除。奎来(Quigley)和卡尔森证实了胰岛素使胃和十二指肠蠕动增加，并伴有饥饿感，同时也发现把葡萄糖灌入可以直接被吸收进去的十二指肠内就能够迅速地抑制住上述现象。因为皮下注射阿托品也同样地使这种现象消失，这就表明，饥饿性收缩是由于低血糖通过迷走神经影响而引起的。拉巴勒(La Barre)和德斯特勒(Destree)通过摘除肝脏而逐渐地降低血糖时，观察到了当血糖为75毫克％时，胃就开始收缩。当血糖降低到较低的水平时，其收缩强度和频率迅速增加。然而这种影响是有限度的。血糖降到45毫克％时，虽然发生胃痉挛，但在两次痉挛的间歇期中，胃仍然是松弛的。把这些观察合在一起，表明除胰岛素的作用外，低血糖本身就能够引起强烈的迷走神经性的胃收缩。它可能就是正常的饥饿性收缩的起因。
IV
食欲、饮水欲、饥饿感和渴感对于维持机体营养和水分的供应来说，可以被看做是维护个体或种系的利益的生物体内的种种装置之中的典型装置。行为，要么是受到为了排除干扰即排除不舒适刺激的活动所指引，要么是受到为了延长或恢复舒适的刺激的活动所指引。饥饿和渴感属于第一种状态。该状态中的每一种情况都与一种使机体激动的因素有关；每一种情况都或多或少地促进并驱动机体从事某种活动；每一种情况都可以如此之干扰人体就像它在迫使受折磨的人设法解除这种难以忍受的苦恼一样。另一方面，经验可以建立引起快感的某种食物和饮料的条件行为。食欲，作为经验的重复，就是这样地建立起来的；被一种食欲所纠缠的人，他是被吸引而不是由于驱动而进入活动的——他是要谋求满足，而不是为了解除。我们不能想象两种激发因素——痛苦和快乐——可以像我们现在作讨论时为了分析的目的而分割开来。它们是紧密交织着的。当发现饥饿或渴感解除时，食欲也同时被满足了。在涉及保证食物和水的供应上，食欲或饮食习惯是主要的作用因素。如果机体的需要没有得到满足，尽管它是轻度的和非主要的，饥饿痛和渴感就像有力的、持续的并令人苦恼的刺激那样地出现，在它们将要停止刺激之前，它们是迫切地要求摄取食物和水分的。借助于这些自动的机制，食物和水作为机体必须供应的储备物是确定无疑的。
在饥饿和渴感的协同作用方面，现在还不甚清楚的一个问题就是“满足感”。这种机制可以保护机体不敢吃得过饱和饮水过多。对于饱感，现在还了解得很少，它是很重要的并值得作进一步的研究。
参考文献
Bulatao and Carlson. Am. Journ, Physiol., 1924, lxix, 107.
Cannon. Thirst. Proc. Roy. Soc., 1918,xc(B), 283.
Cannon and Washburn. Hunger. Am. Journ. Physiol., 1912, xxix, 441.
Carlson. The Control of Hunger in Health and Disease. Chicago, 1916.
Gregersen. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 107.
Howard.Ten Weeks with Chinese Bandits. New York, 1926.
La Barre and Destrée. C. r. Soc. de Biol., 1930, ciii, 532.
Quigley and Carlson. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 107.