I
血液中一律都含有一定浓度的乳化为微细小滴的脂肪,还有类脂物质——胆固醇和卵磷脂,按照布罗尔(Bloor)的说法,这种浓度在不同的动物种属间存在着很大的差异,但在同种内是十分一致的。脂肪和糖一样,由碳、氢和氧组成,但它含的氧比糖少得多(即相对含有更多的碳和氢)。卵磷脂不仅含有这三种成分,还含有氮和磷。
在一次高脂饮食之后,血脂含量就大量增加;如果采血后在抗凝状态下放置,确有脂肪滴上升而形成一个表面层,如同牛奶表面的乳酪一样。在这种饮食过后的一段时间,就有卵磷脂含量的增高,再往后,就可以有较大量的胆固醇出现。胆固醇、卵磷脂与脂肪间的结构关系是相近的,在摄入多量脂肪后,前两种物质迟延出现这个事实,使布罗尔作出这样的推论:这二者是脂肪在被利用之前所必须经历的阶段。但胆固醇可能是体内代谢变化的废物。
卵磷脂是唯一的能够与水混合的无毒性脂肪酸的化合物,因此它能够大量地通过水来输送。布罗尔因此设想,卵磷脂是脂肪由一处向另一处转移的形式,恰如葡萄糖是糖的输送形式一样。照此看来,卵磷脂应是组织中储存脂肪的前身,而这些储存脂肪在进入血液以供分配和利用时应变为卵磷脂。有某些证据支持这种设想,因为麦格斯(Meigs)曾发现,在牛的泌乳过程中,血液通过乳腺之前和之后,血浆中的卵磷脂的数量值有差别,这足以计算出分泌的乳汁中的全部脂肪含量。
II
脂肪在躯体中的用途不只是为了生乳,而且是一种能量来源。它的成分中所具有碳和氢的较高比例,使它包含的能量为同量的糖所含有的能量两倍以上。它是热量的集中来源,也能被机体用来进行肌肉劳动。
众所周知,脂肪能够储存在体内成为脂肪组织。我们已注意到糖能够转变为脂肪,而且这种脂肪在脂肪组织内的储存要比糖元更为牢固。脂肪组织是一种特殊形式的结缔组织。它分布于皮下、在腹腔背侧肾的周围以及网膜(一种附着在胃上的膜所形成的围裙状皱襞)之中,也分布在肌纤维之间。脂肪滴几乎充满了脂肪组织无数细胞中的每个细胞,以致细胞的原有结构被向外挤到一边,变成了一个塞满脂肪物质的薄囊。在肌肉细胞内也能发现一些脂肪,肝细胞内也有,特别是在进食多量脂肪类食物之后。因此,脂肪显然是以转化方式储存的,不是通过泛溢方式储存的。
究竟什么因素使某些人能有大量的脂肪储存——有时其量大到怪异的程度,而在另一些人则其量很少呢?这一点现在还不甚了解。我们知道在甲状腺机能不足时,可以因全身性的脂肪积聚而发生极度肥胖。面部、颈部、肩部、躯干、臂部和腿部,所有这些部分都由于皮下脂肪的聚集而胀满起来。我们还知道,大脑下部表面的一个特殊小块区域的轻度损伤能产生实验性肥胖,在人类可因这一部位的肿瘤或其他损害产生这种后果。格拉夫(Grafe)引用了人体单侧的脂肪组织过度生长或生长不良的例证,提出脂肪储存和输出的调节是受交感神经系统的控制的,他还提出这种控制中枢就在大脑损伤后引起肥胖症的那个部位。纽顿(Newton)、摩尔(Moore)和我用一种后面将提到的方法从小猫身上摘除了一侧交感神经系统,并让它们生存到体重增长1倍,但是我们并未看到在其躯体两侧脂肪的量或分布上有任何差异。
III
如果说脂肪储存的调节还不清楚,那么对其输出来说更是如此。当需要脂肪以维持躯体能量——比如在饥饿时,脂肪就从脂肪组织中被动员出来直到脂肪细胞实际上变空为止。如拉斯克(Lusk)所说:“在饥饿状态下生命的长短一般决定于原来机体中脂肪的含量。”在许多天的相对或完全的饥饿状态下血脂百分率的恒定性,说明存在着动员脂肪从储备输往血流的某种控制装置。这种装置究竟是怎样发生作用的,我们还不知道。
卡斯尔(Kastle)和勒文哈特(Loevenhart)曾发现一种酶,它能使一种类脂肪化合物发生可逆反应;当这种化合物存在过多时,它就分解为两个组成成分,而当后者过剩时,它们又结合成原化合物。有可能在脂肪代谢管理的机制中发现某种能以自动方式起作用的装置——血脂水平升高时能加强储存过程,而在血脂水平下降时又加强输送过程。
希姆维奇(Himwich)和司皮尔斯(Spiers)近来的研究揭示了另一种可能性。他们发现给动物注射一针中等剂量的肾上腺素,能在一个较短时间内使血中脂肪含量几乎增加1倍。而据希姆维奇和富尔敦(Fulton)更近的发现,这是一种生理反应。他们把一只猫放在正吠叫的狗面前来恫吓它,因而使之分泌肾上腺素,这时血中脂肪浓度一律都增高了,在一例中接受兴奋刺激15分钟后增高达250%之多。希姆维奇和司皮尔斯还注意到,注射胰岛素不仅引起血中糖含量的减少,还造成血脂含量的下降。这些有趣的观察都是最近发表的报告,它们可能是血脂稳态最新研究的开端。我们肯定还需要比现有的更多的情报资料。
参考文献
Bloor. Physiol. Rev., 1922, ii, 106.
Cannon, Newton, Bright, Menken and Moore. Am. Journ. Physiol.,1929, lxxxix, 84.
Grafe. Oppenheimer's Handbuch der Biochemie, 2nd Ed., Jerna, 1927,ix, 68.
Himwich and Fulton. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 533.
Himwich and Spiers. Ibid., 1931, xcvii, 648.
Kastle and Loevenhart. Am. Chem. Journ., 1900, xxiv, 491.
Lusk. The Science of Nutrïtïon. Philadelphia, 1921, 100.
Meigs. Journ. Biol. Chem., 1919, xxxvii, 1.